41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.
Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).
Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).
Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.
Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.
Разнообразие биотического покрова – одно из основных условий его оптимального функционирования в биосфере. Существуют различные механизмы поддержания этого разнообразия, но главным из них несомненно является дискретность жизни на уровне особей, способность особей к размножению и передача наследственной информации от предыдущего поколения следующему. При этом очень важны механизмы, обеспечивающие устойчивость наследственного вещества – ДНК и РНК – к воздействию разных факторов в процессе онтогенеза особей. Эти механизмы не абсолютны, генотип в процессе онтогенеза может изменяться, такие изменения хорошо известны и называются мутациями. Мутации возникают в результате воздействия на ДНК и РНК жестких излучений, резких химических и температурных воздействий и т.д., но они весьма редки. В стабильных условиях особи-мутанты имеют мало шансов выжить. Они элиминируют в процессе стабилизирующего отбора и не имеют шансов передать свой мутировавший генотип потомству. Иное дело, когда условия существования резко изменятся. Тогда шансов выжить и оставить потомство у мутантов станет больше. Таким образом, в стабильных условиях устойчивость генотипа обеспечивает сохранение биоразнообразия биотического вообще и растительного покрова в частности, а в резко изменившихся условиях возможность мутирования наследственного вещества создает возможность для возникновения новых форм жизни, адекватных новым условиям. Диплоидность и разделение полов – это тоже механизм, обеспечивающий биоразнообразие. При половом размножении в популяциях диплоидных организмов в рецессивных генах могут накапливаться мутации. Генофонд популяции диплоидных организмов хранит резерв генетического материала на случай резкого изменения условий существования популяции. В этих случаях мутировавшие гены из рецессивных могут стать доминантными. В популяциях гаплоидных организмов такое накапливание мутировавших генов невозможно, поэтому скорость видообразования у гаплоидов на 2-3 порядка меньше, чем у диплоидов. Очень важным механизмом сохранения и увеличения биоразнообразия является способность живых существ к миграциям. В.И. Вернадский называл этот процесс растеканием жизни по поверхности планеты. Изменяются условия существования, они становятся непригодными для особей данного вида, и вид в этой местности вымирает. Однако он сохраняется в другой части своего географического ареала, где условия остались в пределах его толерантности. Кроме того, вид расселяется, и его особи проникают в новые районы, условия в которых стали пригодны для существования особей данного вида. Благодаря способности к миграции в новые районы виды живых существ получают шанс пережить резкую смену условий, уйдя из прежних районов и мест обитания в новые, ставшие пригодными. Благодаря способности к миграциям происходит обогащение флор и фаун новыми видами. Миграции животных происходят благодаря их активной подвижности. Миграции растений обеспечиваются специальными приспособлениями у плодов и семян к переносу ветром, водными потоками и животными (на шкурах и в желудках). Все эти механизмы выработались в процессе длительной эволюции, а в случае переноса животными сопряженной эволюции растений и животных. Сегодня хорошо известны и другие механизмы поддержания таксономического разнообразия конкретных биоценозов и фитоценозов. Например, массовое развитие листо - и хвоегрызущих насекомых может вызвать значительные изменения в лесном фитоценозе, которые в некоторых случаях приводят даже к смене типов леса (Рафес, 1980). Повышенное потребление зеленой массы хвои и листвы делает леса более сквозистыми. Тем самым увеличивается освещенность нижних ярусов, изменяется фитоклимат. В таких условиях большую роль в продукционном процессе начинают играть растения нижних ярусов, которые не имеют мощных многолетних стволов и, таким образом, способны резко ускорять биологический круговорот. Выедая преимущественно доминирующие виды растений, травоядные животные тем самым препятствуют их безграничному лидерству в сообществе и способствуют развитию тех видов, которые в обычных условиях (без выедания) не смогли бы выдержать конкуренцию со стороны лидера и выпали бы из состава сообщества. Таким образом, консументы 1 увеличивают видовое разнообразие фитоценозов, чем способствуют повышению стабильности экосистем. Например, в Южной Сибири мне неоднократно приходилось наблюдать массовые вспышки непарного шелкопряда, который способен полностью уничтожить хвою у лиственницы. При этом происходит осветление полога леса, замедляется работа корневых систем особей лиственницы, создаются благоприятные условия для роста и развития травянистых растений, кустарников и возобновления березы плосколистной. Если бы нашествий непарного шелкопряда на юге Забайкалья не случалось, то участие березы в сложении древостоя лиственничных и березово-лиственничных лесов резко снизилось, вместо травяного покрова в таких лесах сформировался бы мохово-лишайниковый. Участие животных в распределении семян, плодов и спор растений также обеспечивает большое разнообразие видов в фитоценозах. При этом общий генофонд растительного покрова ландшафтного района используется более полно, фитоценозы становятся более богатыми в видовом отношении. При формировании фитоценоза экологический подбор подходящих компонентов осуществляется в этом случае из большего числа «претендентов», диазачатки которых попали в данное местообитание. Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального растительного сообщества увеличивается. Благодаря многообразию и большому совершенству способов распространения спор, семян и плодов растений на большие расстояния мы можем рассматривать элементарную флору ландшафтного района как некий потенциал и можем соотносить этот потенциал с каждым конкретным местообитанием, каждой конкретной экосистемой (Галанин, 1981). Геоботаники давно заметили, что в каждом конкретном растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей (в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности). Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают его сверхразнообразие. Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности. Так в лиственничных лесах в нижнем лесном поясе в Хэнтей-Чикойском нагорье часто можно встретить в возобновлении особи кедра сибирского. Они в этом поясе не могут выйти в полог древостоя и гибнут в состоянии подроста. Однако кедровки постоянно заносят орехи кедра в эти леса и возобновление кедра здесь встречается очень часто. При гумидизации климата, которая случается здесь каждые 600 лет, особи кедра в таких лиственничниках получают шанс выйти в полог и используют его. При этом за 100-150 лет нижняя граница кедровых и лиственнично-кедровых лесов снижается на 200-300 м н.у.м. Таким образом, сверхразнообразие фитоценоза в данном случае позволяет ему очень быстро перестроиться при резком изменении климатических условий. Однако для поддержания стабильности экосистем и биогеохимической оптимизации биоценозов важно не таксономическое разнообразие само по себе, а разнообразие функциональное или биоморфологическое. Мерилом функционального разнообразие растительного покрова может служить число экобиоморф, синузий, ценоячеек, фитоценозов и микрокомбинаций. Разумеется, между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова имеет место пропорциональная зависимость типа: «чем больше…,тем больше». В конечном счете, таксономический процесс – это главный процесс формирования функционального разнообразия элементов растительного покрова, хотя и далеко не единственный. Несмотря на то что таксономическая структура, в конечном счете, подчинена функциональному или биогеохимическому аспекту организации биоты, она несомненно обладает высокой автономностью (Любищев, 1982). На многоаспектность структурной организации растительного покрова указывают и геоботаники, например Б.Н. Норин (1980, 1987). Различия между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова можно иллюстрировать следующим примером. Таежные леса Канады таксономически весьма сильно отличаются от таежных лесов Европы. Однако с функциональной биогеохимической стороны они очень сходны и не только в общих чертах, но и в деталях. Сходны они и ценотически по набору экобиоморф. Таким образом, для познания экологической функциональной структуры растительного покрова необходима разработка не только филогенетической, но и экобиоморфологической классификации растений, классификации не по филогенетическому родству, а по сходству их роли и значения в экологических системах. Поистине изумительна повторяемость жизненных форм в самых разных таксономических группах и в разные эпохи истории биосферы (Мазинг, 1973). К сожалению, изучение и классификация жизненных форм как элементов экологической и ценотической структур растительного покрова привлекли серьезно внимание ботаников недавно (Серебряков, 1962). Да и в настоящее время изучению и классификации жизненных форм как элементов эколого-ценотической структуры растительного покрова не уделяется должного внимания. В связи с этим не развиваются теория синузий и теория синузиального сложения биотического покрова. А ведь именно синузии интересны как группы особей сходной экобиоморфы, выполняющие в экосистеме определенную работу по накоплению органического вещества и его преобразованию. Карл Линней в середине 18-го столетия создал столь блестящую таксономическую парадигму, что многим ученым тогда и сегодня тоже кажется, что выделение в природе видов, родов, семейств и классов живых организмов – единственная цель и задача. Разобравшись в таксономическом разнообразии животного и растительного мира, мы сможем познать его разнообразие полно и окончательно. Геоботаники приняли виды растений как элементарные составляющие растительных сообществ и посчитали, что достаточно разложить фитоценоз на ценопопуляции, и ты получишь ключ к познанию этого фитоценоза и этой экосистемы. Особенно ярко абсурдность такого подхода в геоботанике проявляется при классификации растительности по видам доминантам. Например, конкретные фитоценозы при классификации геоботаниками объединяются в ассоциации, а ассоциации в формации. Формация – это совокупность фитоценозов, в которых доминантом и эдификатором является один и тот же вид. Следовательно, сколько может быть доминантов в данном районе, столько и формаций может быть выделено в этом районе. В лесах это еще как-то работает, так как видов деревьев не много. А вот на лугах, где видов доминантов может быть очень много, формационный подход приводит к полному абсурду. Мало того, состав доминантов от года к году может меняться в зависимости от погодных условий. Классификация растительности, особенно выделение высших единиц классификации растительности, по моему, должно осуществляться не на таксономической основе, а на основе классификации жизненных форм. Например, ель сибирская и ель аянская имеют столь сходную жизненную форму, что относить ельники из ели сибирской и ели аянской к разным категориям растительности не имеет экологического и биогеохимического смысла. Биологический круговорот вещества в тех и других лесах очень сходный. То же можно сказать и о лиственничниках из лиственницы даурской, лиственницы Каяндера и лиственницы сибирской. Мне представляется, что классификация растительности по Браун-Бланкэ, без соотнесения выделенных единиц с биоморфологическими характеристиками доминантов и эдификаторов изучаемых растительных сообществ, может быть полезна при флористических исследованиях и должна относиться к области флористики, а не геоботаники и фитоценологии. В литературе неоднократно высказывалась мысль о том, что флористическое (суть таксономическое) и геоботаническое (суть экологическое) разнообразие растительного покрова, выраженное в его районировании, не должны совпадать. Несовпадение между флористическим и геоботаническим районированием Земли тем больше, чем крупнее масштаб выделов (Тахтаджян, 1978). Тем не менее, на практике ряд исследователей стремятся к тому, чтобы систему флористического районирования растительного покрова Земли трактовать геоботанически. В этом случае нарушаются основные принципы экологического районирования, когда крупные экологические подразделения растительного покрова выделяются не по сходству экобиоморф растений, а по таксономическому сходству. По всей вероятности, экобиоморфологическая классификация растений не должна быть слишком детальной, и не следует бояться объединять в одну экобиоморфу растения из разных видов, родов, семейств и порядков. Экобиоморфы следует выделять как экологические категории в широком смысле, учитывая соотношение между массой многолетних побегов - стволов и сучьев - и ежегодно обновляемой фитомассой листьев, учитывая общий габитус растений, сроки активной вегетации, способы экспансии на свободную территорию, форму перенесения неблагоприятных условий и т.п. Весьма перспективен способ экобиоморфологической характеристике участков растительного покрова путем нахождения положения этих участков в многомерном пространстве, координатами которого служат определенные биоморфологические признаки растений. Положение фитоценоза в такой системе координат по каждой оси определяется числом особей, обладающих данным признаком. Вместо числа особей можно использовать их суммарную биомассу. В этом случае собственно классификации экобиоморф можно избежать, однако необходимо четко определить систему экобиоморфологических координат. По всей вероятности, светлохвойные леса из лиственницы сибирской и лиственницы даурской экологически значительно более сходны, чем флористически, и в некотором приближении их можно рассматривать как экологические аналоги. Березка круглолистная в горах Южной Сибири экологически аналогична березке стелющейся на европейском Севере и березке тощей на Северо-Востоке СССР. Купальницу европейскую, купальницу азиатскую и купальницу китайскую можно смело объединить в одну экобиоморфу. Действительно, объединение особей в виды и в категории жизненных форм различается в принципе. В первом случае мы получаем системы, элементы которых взаимодействуют друг с другом генетически (обмениваясь наследственной информацией), во втором – группы особей, сходных морфологически и функционально. (точнее, онтогенетически) и Особи одной жизненной формы в экосистеме выполняют сходную биогеохимическую и фитоценотическую функцию. Эволюция экобиоморф осуществляется в процессе видообразования, биоморфы формировались в рамках определенных таксонов. Особенности биоморф закодированы в генотипе и казалось бы биоморфы и виды суть одно и то же. Но разнообразие экобиоморф растений на Земле значительно (на несколько порядков!) меньше, чем разнообразие таксонов. Это связано с явлением конвергенции в эволюционном процессе. Экобиоморфы растений – это своего рода их различные адаптивные стратегии в растительном покрове, число таких стратегий, вероятно, ограничено. Ценогенез и экогенез лишь опосредованно связаны с филогенезом. Так, становление кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) наверняка происходило под тенистым пологом широколиственных лесов. Однако особи этого вида, благодаря характерной для них жизненной форме, могут расти и в хвойно-широколиственных, и в темнохвойных, и в тенистых мелколиственных лесах. Виды в процессе эволюции изменяются сопряженно друг с другом, но при этом приспосабливаются не персонально друг к другу, а к той интегральной среде (экологической нише), которую занимают в экосистемах. Сходные экологические ниши могут возникать в экосистемах таксономически несходных. Виды, не связанные тесно с определенными биоценозами, а способные существовать в разных ценозах, имели ряд преимуществ по сравнению с видами, узко приспособленными к определенному экологическому градиенту внешней среды. Такие универсальные виды по мере эволюции должны были накапливаться в биосфере и широко распространяться по земному шару, особенно в эпохи с нестабильными климатическими условиями. Процессом видообразования охватываются многочисленные ценопопуляции вида в пределах его обширного географического ареала. Панмиксия удерживает их в рамках одной генетической системы, поэтому вид с обширным ареалом эволюирует как единая генетическая (таксономическая) система. При этом, чем устойчивее генетический аппарат у вида, тем большим по протяженности может быть его географический ареал, так как панмиксия в этом случае может «цементировать» весьма удаленные друг от друга ценопопуляции.Каналом взаимодействия в этом случае служит внешняя среда. При этом формируются системы особой функциональной интеграции – ценоэлементы. В настоящее время собран достаточный фактический материал, позволяющий говорить о ценоэлементах как высоко организованных системах. Взаимодействие совместно произрастающих особей разных видов приводит к их упорядоченному распределению в пространстве относительно друг друга, в результате чего в фитоценозе возникают группы положительно сопряженных друг с другом видов, особи которых в непосредственной близости друг к другу встречаются чаще, чем это следует из теории вероятностей, предполагающей их случайное распределение.
Сбор растений в гербарий - важный этап инвентаризации флоры
Именно благодаря достаточно высокой экологической пластичности видов, их широкой экологической амплитуде в природе возможно совместное обитание в одних био- и фитоценозах особей разных видов,– возможно разновидовое население фитоценоза. Объединение в одном ценозе видов, различающихся экологически, делает экосистему более устойчивой к различным флюктуациям среды и обеспечивает более оптимальное протекание биологического круговорота химических элементов в таких нестабильных условиях. Если условия среды становятся более стабильными на длительное время, например на 300-400 лет, то в фитоценозе происходит снижение таксономического разнообразия. Сверхразнообразие фитоценозу в такой ситуации становится как бы ни к чему. Таким образом, правило Л. Г. Раменского (1971) об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом.Совмещение особей разных видов и разных экобиоморф в одном фитоценозе приводит к их экологическому и ценотическому взаимодействию.
Биологическое разнообразие растений сконцентрировано в ботаническом саду
Исследованиями Н.А. Василенко (2001) было доказано, что даже в том случае, когда население фитоценоза состоит из особей одного вида, происходит их дифференциация по мощности на вполне дискретные группы и закономерное распределение особей разной фитоценотической мощности относительно друг друга. В этом случае фитоценотическая система «творит» биологическое разнообразие, дифференцируя особи одного и того же вида на экотипы, классы толщины, классы высоты и т.д. Такое явление мы называем самоорганизацией фитоценотической системы, благодаря которому она не только поддерживает биоразнообразие, но и создает его. Ошибка современной экологии отчасти состоит в том, что изучение экосистемы очень жестко связывается с изучением видов как таксонов. Выявив таксономическое разнообразие фитоценоза, геоботаник считает свою задачу выполненной. Экосистемы при этом практически не выделяются из таксономической организации биосферы. В Мире сегодня огромные средства расходуются на флористическую классификацию растительности по методике Браун-Бланке, на публикацию этих материалов в журналах и монографиях. Классификационные построения в этом случае превращаются в самоцель. Они не позволяют создавать ни карты растительности, ни карты растительных ресурсов. По крайней мере, я не видел ни одной карты растительности, построенной по системе Браун-Бланке. Оценка эколого-ценотического разнообразия растительного покрова таким методом также весьма сомнительна. Тем не менее мода на подобные изыски в геоботанике держится уже более 50 лет.
Изучение разнообразия растительного мира на горе Сохондо (Южное Забайкалье)
Успехи одумовской экологии были связаны с тем, что в основу изучения экосистемы были положены не виды (таксоны), слагающие эту экосистему, а крупные обобщенные категории экобиоморф такие, как продуценты, консументы 1, консументы 2, редуценты (рис. 2). К сожалению, вместо того чтобы детализировать структуру экосистем на основе выделения более тонких категорий экобиоморф растений и животных, экологи обратились к изучению экосистем через ценопопуляции видов. За элементарную составляющую биоценоза была принята не синузия, не иной тип ценоэлементов, и даже не особь, а одновидовая ценопопуляция. Столь сильна магия таксономической парадигмы! Мы считаем, что функциональная (вместо таксономической) стратификация фито- и биоценозов – важнейшая задача геоботаники и экологии. Здесь хочется отметить, что классическая российская геоботаника, основанная на доминантном подходе к растительному покрову, была значительно ближе к истине, чем геоботаника в духе швейцарской школы Браун-Бланке.
Конституционная структура фитоценозов
Понятие конституционной структуры фитоценоза, предложенное Т.A. Работновым (1965), отражает его состав в широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-биологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических групп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты конституционной структуры фитоценозов.
Видовой состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Зависимость величины данного показателя от площади учета определяется кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12). Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления видового состава фитоценоза площадь учета не должна быть меньше определенного порогового значения (S), которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров, например лесные фитоценозы описываются обычно на пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и лишайниковые - 1 кв. м.
По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: a) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение. Однако при определении и видовой насыщенности обычно учитываются лишь высшие растения и макрофитные лишайники. Ecли учесть, что в состав фитоценозов входят также виды водорослей, грибов, бактерий, численность которых обычно в несколько раз превышает число высших растений, то нужно признать, что в природе, по-видимому, не существует флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует приводимая ниже таблица 3.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.
Таблица 3
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана (Работнов, 1978)
| Номера фитоценозов | |||||||||
| Группы растений | Число | % | Число | % | Число | % | Число | % | |
| Цветковые | 12,5 | 10,5 | 10,5 | 12,0 | |||||
| Мхи | 0,8 | 0,5 | |||||||
| Лишайники | 4,6 | 6,0 | 9,0 | 7,0 | |||||
| Водоросли | 9,9 | 17,0 | 11,5 | 4,5 | |||||
| Микроскопические грибы | 32,3 | 34,5 | 34,0 | 39,0 | |||||
| Бактерии и актиномицеты | 39,9 | 32,0 | 34,5 | 38,0 | |||||
| Всего | |||||||||
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы. Например, в ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м. до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 видов высших растений.
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают возможность произрастания в нем многих видов и создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза, обусловливающую в данном случае простоту его состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как показатель экологической емкости местообитания.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов растений другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, приспособленных к данной среде. Так, например, на месте уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западной Сибирской равнины формируются производные березовые леса, которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью фитоценозов, широко распространено в пpироде. При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек. Так, продолжительный интенсивный выпас домашних животных приводит к значительному упрощению видового состава исходно флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Например, так поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных пастбищ путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяя его и тем самым вызывает изменение видового состава фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные фитоценозы степей и пустынь.
Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что в первую очередь определяется ландшафтным положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богат флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание на то, что в естественных фитоценозах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли бы в них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористической полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать две аналогичные категории фитоценозов.
Флористически полночленные фитоценозы включают все виды, способные в них произрастать. Позднее было установлено (Работнов, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способные произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому можно предположить лишь существование туземно-полночленных фитоценозов, которые включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-фитоценотические замкнутых" (Куркин, 1976) сообществ.
Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство природных фитоценозов являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы.
Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем, данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористический неполночленности фитоценозов связана возможность сознательного введения в естественные фитоценозы полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.
Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например, резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний, некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.
Ценопопуляции
Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).
К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Выделение границ биогеоценоза.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.
3. Определение понятия "фитоценоз".
4. Основные признаки фитоценоза.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".
Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.
1. Выделение границ биогеоценоза
Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.
Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.
Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".
Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?
1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.
2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.
Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте
Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.
Фитоценозы служат:
1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,
2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,
3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,
4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,
5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.
Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.
В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:
- Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
- Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
- Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
- Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.
3. Определение понятия "фитоценоз"
Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).
Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.
В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".
Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.
ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).
Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.
Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.
Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).
Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.
Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.
Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.
Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).
Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.
Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.
Таким образом, фитоценоз характеризуется:
1. определенным видовым составом образующих его растений,
2. определенным их обилием,
3. определенной структурой и
4. приуроченностью к определенному местообитанию.
4. Основные признаки фитоценоза
Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.
Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.
Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.
Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.
Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.
Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.
Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).
С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.
Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).
Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.
Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:
1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.
ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.
В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.
Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.
2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза
Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?
Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.
Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.
В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова
Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.
Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.
В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.
В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.
Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.
На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).
Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"
Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.
В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..
Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.
ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.
Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.
Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.
Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".
Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)
Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.
Растительный мир очень разнообразен. По подсчетам специалистов, на нашей планете обитает около 300 тыс. видов растений. В одной только Евразии их произрастает не менее 75 тыс. видов. свыше 200 видов представлены отечественными растениями (дикорастущими или культивируемыми). Однако нигде в мире все это огромное видовое разнообразие не встречается в одном месте, на одной территории. В то же время нет на земле участка, заселенного каким-либо одним видом растения. Каждый участок земли бывает заселен несколькими видами растений.
Виды растений всегда и везде растут группами, которые называются растительными сообществами, или фитоценозами. Растительные сообщества представлены в различных климатических и почвенных зонах большим разнообра- зием. Между собой они различа- ется по ряду признаков и прежде всего по ботаническому составу растений.
Бархат амурский в фитоценозе Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а определенное их сочетание исторически сложившееся растительное сообщество, в состав которого входят как высшие, так и низшие растения, приспособившиеся к совместному произрастанию в конкретных экологических условиях. Примером крупных фитоценозов могут служить всем хорошо известные понятия лес, болото, луг, степь и т. д.
Одним из крупнейших специалистов в области геоботаники акад. В. Н, Сукачевым дано более полное определение понятия фитоценоза: «Фитоценоз - это совокупность растений, произрастающих совместно на данной территории в определённых условиях, характеризующаяся определённым видовым составом, структурой сложения, и взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями окружающей среды».
Знакомство с различными типами растительных сообществ позволяет выявить приуроченность растений к тому или иному растительному сообществу, изучить экологические факторы, оказывающие влияние на развитие видов в отдельности и на все сообщество в целом. Особое внимание уделяется лекарственным растениям, входящим в состав различных фитоценозов. Более глубокое изучение растительных сообществ позволяет получить сведения о флористическом составе, запасах дикорастущих лекарственных растений региона, выявить наиболее продуктивные фитоценозы и дать рекомендации по их рациональному использованию.
Каждая область суши имеет свою, характерную для неё флору, т.е. набор семейств, родов, видов, который отличается от флоры других регионов. Растительность любой местности может быть разделена на отдельные фитоценозы, каждый из них имеет определенное строение. Эти различия объясняются разнообразием геологических, почвенных и климатических условий. В состав сообщества входят виды, различные по своим экологическим и биологическим свойствам. Это не случайный набор растений, а исторически сложившиеся сообщества.
Для каждого фитоценоза свойственно наличие характерных признаков. Основными из которых являются: 1) видовой состав; 2) внешний вид или физиономичность фитоценоза 3) ярусность; 4) мозаичность; 5) сезонная изменчивость и аспект: 6) количественные и качественные соотношения между видами; 7) обилие и проективное покрытие вида; 8) жизненность.
1. Видовой состав фитоценоза Видовой состав – один из основных показателей фитоценоза. В состав растительного сообщества входят как высшие, так и низшие растения. Особенно богат флористический состав сосудистых растений. Например, в светлых лесах обычно совместно произрастает до 30 видов, на лугах 30-50, а в тропиках до 100 видов только деревьев. Различия в экологических и биологических свойствах видов настолько значительны, что виды, входящие в состав одного и того же сообщества и представленные различными жизненными формами (деревья, кустарники, травы), относятся к различным типам по способам размножения (вегетативное, бесполое, семенное), по продолжительности жизни (однолетние, двулетние, многолетние) и т.д.
2. Внешний вид или физиономичность фитоценоза обусловливается видовым составом, количественным соотношением данных видов и характером распределения особей этих видов в сообществе. Преобладающий вид растений фитоценоза называется доминирующим. Этот вид создает основной фон фитоценоза. Доминирующий вид фитоценоза называют иногда фоновым. Другие виды в фитоценозе встречаются реже и в меньшем количестве, чем доминирующий, называются они – субдоминирующими. Например, в еловом лесу доминирующим (фоновым) растением является ель, в березовом – береза.
3. Ярусность У каждого вида растений в процессе исторического развития и в результате борьбы за существование образовались свои биологические и экологические особенности. Поэтому у различных видов растений отношение к условиям окружающей среды неодинаковое. Различное отношение к среде проявляется у растений в различии внешних (морфологических) признаков и физиологических особенностей. В результате различного отношения к окружающей среде – каждый вид занимает в сообществе определенное место.
Виды, входящие в состав растительного сообщества, различаются по высоте наземных органов (деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи) и по глубине проникновения корней. В частности, этим явлением обусловливается ярусное расположение (ярусность) растений отдельных видов в каждом сообществе. Ярусность фитоценоза это размещение органов растений над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Различают наземную и подземную ярусность. Ярусность хорошо выражена в лесах, где совместно произрастают растения, относящиеся к различным жизненным формам.
В лесном фитоценозе различается 3-5 (и больше) ярусов по высоте растений. В луговых и степных сообществах ярусность выражена слабо или не выражена, где все растения относятся к одной жизненной форме (травы). Как в надземной ярусности, так и в подземной за первый ярус принимается верхняя часть, за последний – нижняя. Наличие надземной ярусности в фитоценозах обеспечивает нормальные жизненные процессы отдельных видов растений, лучшее поглощение солнечной энергии, что, в свою очередь, способствует более активному процессу фотосинтеза.
А наличие подземной ярусности корневых систем отдельных видов растений в фитоценозе обеспечивает более полное поглощение питательных веществ растениями из различных слоев почвы, что также способствует более активной жизнеспособности видов растений. Надземная и подземная ярусность различных видов растений существует как в древесных, так и в травянистых фитоценозах. Схема трехъярусного фитоценоза и леса.
4. Мозаичность Наряду с вертикальным расчленением сообщества существует расчленённость их в горизонтальном направлении на пятна, отличающиеся по количественному соотношению различных видов, по сомкнутости и другим свойствам. Такая неоднородность сообщества получила название мозаичности.
5. Сезонная изменчивость и аспект. Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям. Прежде всего, изменяется состояние фитоценозов по сезонам года - сезонная изменчивость. Подбор видов с различным режимом сезонной вегетации определяет возможность совместного существования большого числа видов и более полного использования ими среды. Особенности сезонной изменчивости отдельных видов проявляются в различиях наступления фенологических фаз в течение вегетационного периода Благодаря этому в сообществах видов с различным режимом вегетации происходят изменения их внешнего вида - смена аспекта.
Аспект - это внешний вид фитоценоза, его облик. Определяется он как вегетативными, так и генеративными органами растений, видовым составом, изменением фенологических фаз. Особенно резко аспект меняется в течение лета. Например, ранней весной пойменный луг имеет зелёный аспект за счёт зелёной окраски трав, затем становится жёлтовато-зеленым от цветения ранних лютиков, зацветает клевер - луг красноватый, при наступлении цветения злаков - приобретает сизый оттенок.
На лугах в течение вегетационного периода можно проследить 8-10 аспектов. Лишь у немногих растительных сообществ общий вид их остается почти неизменным в течение всего вегетационного периода, например у соснового бора. Таким образом, внешний вид фитоценоза меняется в связи с прохождением растениями определённых фаз развития, называемых фенологическими фазами.
Фенологические фазы растений 1. Вегетация (вег.); 2. Бутонизация (бут.); 3.Цветение (цвет.); 4. Плодоношение (пл.); 5. Осеннее отмирание (осен. отм.); 6. Период покоя (пер.покоя). При описании растений фитоценоза всегда учитывается их фенологическое состояние.
Фенология растений. При смене времен года происходят сезонные изменения экологических условий (температура, свет, вода, ветер и др.), которые влияют на жизненные явления и изменения внешних признаков растений. Изменения признаков и свойств растений в процессе их жизни носят название фенологических фаз роста, или сокращенно фенофаз. У каждого вида растений сезонные изменения чередуются в строгом порядке. И отдельные фенологические фазы носят определенное название.
У древесных растений обычно отмечается шесть фенологических фаз: 1 вегетация (начало сокодвижения, набухание почек и др.); 2 бутонизация (набухание цветочных почек); 3цветение (раскрытие первого цветка, полное цветение); 4плодоношение (начало завязывания плодов); 5 окончание вегетации (изменение окраски листьев, осыпание листьев); 6 начало периода покоя.
Продолжительность каждой фенологической фазы определяется в днях; обычно ежегодно она несколько изменяется. Это прежде всего зависит от погодных условий лета. При пониженных температурах каждая фенофаза удлиняется; при повышенных уменьшается. На продолжительность отдельных фенофаз оказывают влияние также и другие факторы окружающей среды густота растений, плодородие почвы, осадки и др.
Растительность сообщества, или фитоценозы, формировалась на отдельных участках земли в различных географических точках под влиянием разнообразных экологических факторов. Таким образом, в природе создалось большое разнообразие фитоценозов, которые по одним признакам сходны, по другим значительно различаются. Например, фитоценозы березовые леса с первого взгляда сходны по доминирующему виду (береза), но отличаются по содержанию, количеству других компонентов фитоценоза (сосна, ель, ольха и др.).
Основной, наиболее мелкой систематической единицей в геоботанике считается ассоциация. Она объединяет фитоценозы, сходные между собой по комплексу признаков: физиономичности (внешнему виду), видовому составу, ярусности надземных и подъемных частей, условиям среды местообитания фитоценозов (климату, почве, рельефу). Название «ассоциация» получает по названию доминирующего, господствующего и согосподствующего (содоминирующего) видов. Доминирующий вид ставят на первое место, содоминирующий на второе. Например, сосновый лес с большим количеством брусники будет называться бор-брусничник; луг, на котором господствует полевица и согосподствует щучка, полевичник щучковый.
Ассоциации объединяют в более крупные единицы группы ассоциаций, формации, группы формаций, классы формаций и типы растительности. Различают четыре типа растительности: древесная, травянистая, пустынная и блуждающая. Само слово «растительность» обозначает совокупность растительных сообществ, покрывающих определенный участок поверхности земли. В любом растительном сообществе фитоценозе живут приспособившиеся к данному фитоценозу представители животного мира. Сообщество животных, живущих на определенной территории, называется зооценоз.
Сообщество растений и животных, живущих на одной территории, называется биоценоз. Биоценозы, так же, как и фитоценозы, представлены в природе большим разнообразием. Разнообразие биоценозов обусловливается многими экологическими факторами и в том числе почвой, на которой они существуют. Биоценоз, образовавшийся на определенном участке земной поверхности, называется биогеоценоз. Следовательно, каждый биоценоз, то есть сообщество растительных и животных организмов, живет на определенном земельном участке, который в геоботанике часто называют экотип.
Доминанты - это растения, которые преобладают над другими видами и образуют большое количество биомассы. Например, в ельнике с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно выделить 3 доминанта: ель в первом ярусе, чернику в третьем кустарничковом ярусе, гипновый мох - в четвертом моховом ярусе. В каждом растительном сообществе создаётся особая среда, свой микроклимат, особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, называются эдификаторами, строителями сообщества.
Субдоминанты - это виды, встречающиеся в меньшем количестве, чем доминанты, но играющие в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительных сообществах в меньшем количестве или очень редко. Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при составлении названия фитоценоза. Например, сосновый лес с субдоминантом брусникой называется сосняк-брусничник.
7) обилие Обилие число особей каждого вида, находящееся на определенной площади сообщества, зависит от свойств данного вида, экологических условий в сообществе, отношения с другими видами и других причин. Чем благоприятнее экологические условия для произрастания растений, тем большим количеством особей представлены они в сообществе. Для определения обилия обычно пользуются шкалой Друде, где даются словесные обозначения обилия. Обилие вида можно определять подсчетом всех особей каждого вида на данной площади, но обычно обилие определяют глазомерно (визуально) по пятибалльной шкале или с помощью буквенных обозначений (по Друде):
ШКАЛА для учета обилия видов в сообществе по ДРУДЕ п\пУсловное обозначение по О. Друде Сокращенное обозначение Характеристика обилияОбозначение по-русски 1Sосiа1еs Sос.Растения смыкаются надземными частями, образуя общий фон. Фон (Ф) 2СорiosaeСоp. Cop.3 Cop.2 Cop.1 Растения встречаются в большом количестве, но их надземные части не смыкаются. Балл подразделяется: Очень обильно, но фона не дает; Обильно, особей данного вида много; обильно Обильно (Об.) Об.-3 Об.-2 Об.-1 3SparsaeSp.Растения встречаются изредка, рассеянно, в небольшом количестве Изредка (Изр.) 4SolitariaeSol.Растения встречаются редко, единичноРедко (Р) 5UnicumUn.Вид представлен единственным экземпляром на пробной площадке Единично (Ед.)
8) жизненность Жизненность особей - это свойство, проявляющееся в мощности особей и различных перспективах развития. В фитоценозе развитие отдельных видов обычно неодинаковое. Растения одного вида проходят за лето полный цикл развития, то есть образуют плоды и семена, другие заканчивают свое развитие образованием цветков, а третьи не цветут и размножаются только вегетативным способом (корневищами, луковицами и др.). Под жизненностью подразумевается способность того или иного вида развиваться полностью или частично в определенных экологических условиях. При описании фитоценозов жизненность отдельных видов для сокращения обозначают цифрами: виды, которые проходят полный цикл развития 3; виды, которые нормально вегетируют, но не образуют плодов и семян 2; виды, растущие слабо 1.
Различают следующие градации жизненности: 3. Полная развитие растений хорошее, они плодоносят или успешно развиваются вегетативно, имеют хорошо развитый ствол, стебель, ветви, листовую поверхность, обычные размеры листьев, яркую их окраску, повышенный тургор. 2. Средняя - наблюдается в менее мощном развитии стебля, не столь развитой листовой поверхности, равномерном облиственении, в способности к вегетативному или генеративному размножению в обычные сроки, но не сильно выраженному. 1. Пониженная - отмечается у растений, не достигших полного обычного для данного вида развития, рост которых ограничен, стебель или ствол искривлены, размеры листьев уменьшены, а их пожелтение и сбрасывание происходит до срока, тургор понижен. У таких растений ослаблена способность к вегетативному и генеративному размножению.
Геоботаническое описание фитоценоза В процессе описания фитоценоза изучаются: флористический (видовой) состав, общая численность и масса растений, количественные соотношения между видами и группами видов, состояние особей каждого вида (жизненность), пространственное - вертикальное и горизонтальное распределение растений и структурные части фитоценоза. Обычно описывают не весь фитоценоз, а лишь часть его ограниченную пробную площадку, которая может иметь форму квадрата или прямоугольника и закладывается в пределах фитоценоза таким образом, чтобы охватить наиболее типичный его участок. Величина пробной площадки различна в различных сообществах: на лугу - 1 м2, в лесу - до 100 и даже до 400 м2. Границы площадки обмеряются рулеткой, в углах вставляются колышки и вся площадка по колышкам ограничивается шнуром.
ОПИСАНИЕ ПЛОЩАДКИ Все описания нумеруются, проставляется дата, фамилия автора, который делал описание. Далее определяется, к какой ассоциации относится описываемый фитоценоз, указывается его месторасположение, затем описывается рельеф, отмечаются особенности микрорельефа. Необходимо также указать характер почвы и условия увлажнения: атмосферное, грунтовыми водами, проточное, застойное.
В фитоценозах растения располагаются по ярусам. Это хорошо заметно на примере леса. Принято различать ярусы: 1. Древесный - более 10 м высотой; 2. Подлесок м; 3.Кустарниковый м; 4. Травяно-кустарничковый см; 5. Мохово-лишайниковый см;
Растения описываются по ярусам в порядке их господства. Растения, названия которых неизвестны, записывают под условными номерами и берут их в гербарий. При описании древостоя отмечают состав, степень сомкнутости крон и подрост. После указания общих черт фитоценоза составляется флористический список видов по семействам. Все данные заносятся в бланк описания фитоценоза. Для каждого вида, входящего в описываемый фитоценоз, необходимо указать проективное покрытие, фенологическую фазу, обилие - отмечается по шкале Друде, оценивается жизненность вида. Затем при описании цветковых растений даётся описание мохового и лишайникового покровов, где обязательно указывается состав и проективное, покрытие каждого вида.
НАЗВАНИЕ АССОЦИАЦИЙ Можно давать название ассоциации по-русски или по-латински. В русском названии отмечаются доминанты верхнего (древесного) и нижнего (травяно-кустарничкового) ярусов, а также мохово - лишайникового яруса д. лесных фитоценозов, или доминанты одного яруса для луговых сообществ. Например, сосняк бруснично - сфагновый, или злаково - разнотравная ассоциация. Мохово-лишайниковый ярус.
Бланк описания фитоценоза Название ассоциации: Площадь описания: Месторасположение: Рельеф: Почва: Первый ярус. Древостой: состав, плотность, подрост: Второй ярус. Подлесок: Третий ярус. Кустарники: Травяно-кустарничковый ярус: Флористический состав видов:
